Winterruhe: Unterschied zwischen den Versionen

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==Winterruhe==
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===Allgemein===
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Ursprünglich stammen Insekten aus warmen und feuchten Gebieten der Erde, wo der jahreszeitliche Wechsel keine kalten Winter kennt. Die größte Vielfalt von Insektenarten findet sich so auch in tropischen Regenwäldern (von den weltweit gegen  12.000 bekannten Ameisenarten sind nur 111 in Deutschland zu finden).
:Ursprünglich kommen Insekten aus warmen und feuchten Gebieten dieser Erde, wo der jahreszeitliche Wechsel keine kalte Winter kennt. Die großartigste Vielfalt von Insektenarten findet sich so auch in tropischen Regenwäldern (von den weltweit über 11.000 bekannten Ameisenarten sind nur 111 in Deutschland zu finden).
 
  
:Um auch in kältere Gebiete der Erde vorzudringen zu können, mussten alle Insektenarten Europas Kälte-Strategien entwickeln, denn alle Insekten sind heterotherm, d.h. wechselwarm. "Ihre Körperwärme ist von der Umgebungstemperatur weitgehend abhängig. Höhere soziale Insekten, wie Honigbienen und Waldameisen, sind in der Lage, diesen ökofaktor teilweise zu kontrollieren und sich zumindest im Nest eine geregelte, erhöhte Temperatur zu schaffen." (Buschinger, Alfred: Staatenbildung der Insekten. Darmstadt: Wiss. Buchges., 1995. S. 14)  Diese Fähigkeit schützt die Insekten zum Teil vor kurzfristigen Temperaturschwankungen, etwa zwischen Tag und Nacht oder bei kürzeren Kaltwetterperioden. Allerdings ist keine einheimische Ameisenart in der Lage das ganze Jahr über aktiv zu sein. Die Völker müssen sich dem Winter beugen: Das gesamte Volk hält eine Winterruhe. Anders als bei vielen Wespen- und Bienen-Arten überwintern nicht nur die Königinnen, sondern auch die Arbeiterinnen (als Imago) oft auch die Larven.
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Um auch in kältere Gebiete der Erde vordringen zu können, mussten Insektenarten Strategien hervorbringen die ihnen ein Überleben in kälteren Jahreszeiten ermöglichen, denn fast alle Insekten sind bis auf [[homoiotherm|wenige Ausnahmen]] [[heterotherm|wechselwarm]], folgen also mit ihrer Körpertemperatur dem Temperaturverlauf der Umgebung. Diese Eigenschaft ermöglicht Insekten ein schadloses Überdauern von kurzfristigen Temperaturschwankungen, etwa zwischen Tag und Nacht oder bei kürzeren Kaltwetterperioden, während derer die Aktivität zurückgefahren oder ganz eingestellt wird. Während eines Winters in gemäßigten Breiten und vielfach auch im mediterranen Raum sind jedoch zusätzliche Anpassungen nötig, die im Folgenden näher beschrieben werden; vereinfacht werden diese Anpassungen allgemein als '''Winterruhe''' bezeichnet. Anders als bei vielen Wespen- und Bienenarten überwintern bei Ameisen nicht nur die (begatteten, jungen) [[Königinnen]], sondern auch die [[Arbeiterin]]nen und oft auch die [[Larven]].
  
:Der Zeitpunkt, wann ein Volk in die Winterruhe verfällt, wird durch exogene und endogene Faktoren bestimmt. Die Ameisen haben also sozusagen zwei "Uhren", an denen sie ablesen, wann Winterruhe-Zeit ist: eine "innere Uhr" und eine äußere (Wetter und Temperatur).
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==Vor- und Nachbereitung der Winterruhe==
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Vor der Winterruhe entleeren Ameisen den Darm, auch den [[Kropf]], und die Larven verlieren Wasser. Dadurch werden die Körperflüssigkeiten ([[Hämolymphe]] und Zellplasma) eingedickt, der Gehalt an Salzen, Glyzerin und anderen niedermolekularen Verbindungen steigt, der Gefrierpunkt der Flüssigkeiten wird herabgesetzt. So überstehen die Ameisen der kühlgemäßgten Klimazonen teilweise Minusgrade im zweistelligen Bereich, ohne durchzufrieren (s. [http://de.wikipedia.org/wiki/Glysantin Glysantineffekt] im Autokühler).
  
:Einige Arten vertrauen mehr der einen, andere mehr der anderen Uhr. So ist es bei einigen Arten möglich durch verkürzte Temperaturzyklen mehrere "Jahresläufe" innerhalb von 12 Monaten vorzutäuschen. Andere Arten verlassen sich mehr auf die "endoge Uhr" und verhalten sich unabhängiger von der Außentemperatur. Fast alle Arten verzichten jedoch (sehr zu ihrem Schaden) auf eine Winterruhe, wenn diese nicht durch Temperatursenkung von außen mit angezeigt wird.
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Fast alle einheimischen Arten überwintern mit [[Larve]]n (nicht: [[Ei]]ern oder [[Puppe]]n), Ausnahme sind alle Waldameisen (''[[Formica]]''), die gänzlich ohne Brut überwintern. Die Larvalentwicklung dauert zum Teil mehr als ein Jahr, sogar zwei Jahre (manche ''Leptothorax'', ''Temnothorax'', ''Camponotus''), zumindest, wenn daraus Geschlechtstiere werden sollen. Bei ''Myrmica'' wird fast-brood= "rapid brood" unterschieden (Entwicklung vom Ei bis zur Arbeiterin innerhalb eines Sommers) von slow brood (Entwicklung von im Spätsommer/Herbst abgelegten Eiern zu überwinternden Larven, aus denen im folgenden Sommer junge Geschlechtstiere entstehen können; bei ungünstigen Bedingungen wie zu kleinem Volk, zu wenig oder ungeeigneter Nahrung, entstehen auch aus solchen Larven nur Arbeiterinnen und vielleicht ein paar Männchen).
:Einzige Ausnahme scheinen hier die Camponotus-Arten zu sein, die auch bei konstanter Temperatur Winterruhe halten. Doch sind dem Verfasser keine Untersuchungen bekannt, die die Fertilität von Camponotus-Völkern in Abhängigkeit zur Temperatur vergleichen. D.h. eine Absenkung der Temperatur schadet sicher nicht, während dem Verfasser nicht bekannt ist, ob und wenn ja in welchem Maße eine erhöhte Temperatur während der selbstständig eingeläuteten Winterruhe den Tieren vielleicht doch schadet.
 
  
:Generell kann gesagt werden:
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==Steuerung der Winterruhe (exogen u. endogen)==
:In der freien Natur ist die Lebensweise der Ameise eher als Kampf gegen die Kälte zu verstehen.
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Wann und wie lange Ameisen in die Winterruhe verfallen, wird durch [[exogen]]e (z. B. [[Licht]], [[Temperatur]], [[Nahrung]]sverfügbarkeit) und [[endogen]]e Einflüsse ("innere Uhr"; Genetik) bestimmt; bei den meisten Arten ist die detaillierte Einflussnahme dieser verschiedenen Faktoren auf die Winterruhe allerdings kaum bis gar nicht [[Forschung an Ameisen|untersucht]].
:Bei Innenraum-Formicarien dagegen muss der Halter / die Halterin vielmehr darauf achten, dass die Tiere nicht zu lange und zu hohen Temperaturen ausgesetzt sind.
 
:Über Monate hinweg in ständiger Raumtemperatur leben zu müssen - ohne Tag- / Nacht-Wechsel und ohne Schlechtwetterperioden vor allem aber ohne Winterruhe - darauf sind die einheimischen Ameisen in ihrer Evolution nicht vorbereitet worden. Sie reagieren mit Larvensterben, Arbeiterinnensterben, geminderter oder vollkommen eingestellter Fortpflanzungstätigkeit. Sprich: Früher oder später wird das Volk aussterben.
 
  
===Besonderheiten===
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Bekannt ist bisher, dass bei den meisten Arten aus gemäßigten Klimaten die exogenen Faktoren eine sehr bedeutende Rolle spielen, so dass es bei einigen Arten (z. B. ''[[Leptothorax acervorum]]'') sogar möglich ist, durch verkürzte Temperaturzyklen mehrere "Jahresläufe" innerhalb von 12 Monaten vorzutäuschen. Einige Arten orientieren sich dagegen überwiegend an endogenen Faktoren und verhalten sich weitgehend unabhängig von Außentemperatur und Beleuchtung (z. B. ''[[Camponotus ligniperdus]]'', ''[[Camponotus herculeanus|C. herculeanus]]''). Die meisten Arten aus gemäßigtem Klima geraten jedoch (zu ihrem Schaden) aus dem natürlichen [[Brut]]aufzucht-Rhythmus, wenn eine Winterruhe nicht durch äußere Faktoren eingeleitet wird.<ref name="kipyatkov2001">V. E. Kipyatkov 2001: Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea); Acta Soc. Zool. Bohem. 65: 211-238</ref>
:Was man bei einer Unterbrechung der Winterruhe bei Ameisen wissen und beachten muss: Vor der Winterruhe entleeren die meisten Tiere den Darm, auch den Kropf, und die Larven verlieren viel Wasser. Damit werden die "Körpersäfte" (Hämolymphe und Zellplasma) sozusagen "eingedickt", der Gehalt an Salzen, Glyzerin und anderen niedermolekularen Verbindungen steigt, der Gefrierpunkt der Flüssigkeiten wird herabgesetzt. So überstehen die Tiere auch Minusgrade, ohne eigentlich zu "gefrieren" (Glysantineffekt im Autokühler!).
 
  
:Gibt man den Tieren bei einer zwischenzeitlichen Aufwärmung z.B. Honigwasser, werden sie entsprechend wieder empfindlicher gegen Frost! Das kann von Bedeutung sein, wenn man seine Ameisen etwa auf Balkon oder Terrasse überwintert, und wenn doch noch eine strenge Frostperiode kommen sollte.
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Einzige Ausnahme scheinen hier die schon genannten ''[[Camponotus]]''-Arten zu sein, die auch bei konstanter Temperatur Winterruhe halten. Es sind allerdings keine Untersuchungen bekannt, die die Fruchtbarkeit von ''Camponotus''-Völkern in Abhängigkeit von der Temperatur vergleichen, d. h. eine Absenkung der Temperatur schadet sicher nicht; ebenfalls ist unbekannt, ob und wenn ja, in welchem Maße eine erhöhte Temperatur während der selbständig eingeläuteten Winterruhe den Tieren vielleicht doch nachhaltig schadet.
:Freilebende Ameisen mögen an so ein paar warmen Tagen auch schon herumlaufen. Aber: Sie finden keinen Honigtau! Und vom überreichlich vorhandenen Regenwasser werden sie kaum allzu viel trinken.
 
  
===empfohlene Zeiten===
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==Kategorisierung nach Jahreszyklus==
:Einheimische Arten: Anfang Oktober bis Ende März
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Diese Kategorisierung folgt einer Arbeit von Kipyatkov.<ref name="kipyatkov2001"/>
  
:Ansonsten MUSS man keinesfalls die natürlichen 6 Monate Winterruhe einhalten. Auch drei Monate reichen aus, um bei der Königin erneute Eiablage zu ermöglichen, und um überwinterte Larven zum Weiterwachsen anzuregen. Wer es geschickt anstellt, verbraucht halt eine nur kurz überwinterte Kolonie in der Zeit, in der andere in ihren Formikarien kein Leben haben, erfreut sich an der Aktivität, und tauscht die Kolonie im Mai/ Juni gegen eine neue aus (schenkt der zu früh ausgewinterten die Freiheit).
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===kontinuierliche Entwicklung/homodynamisch===
:Wenn man die Kolonie länger halten will, muss man halt 6 Monate nach dem Ende des Kurzwinters, das wäre dann ca. Ende Juni, das Volk wieder in Wintertemperatur bringen. Denn der "Sommer" lässt sich nicht beliebig verlängern. Dann kann man sie 3 Monate später, also im Anfang Oktober, bereits wieder in Frühjahrsbedingungen setzen und sich über Weihnachten dran erfreuen (vorausgesetzt natürlich, dass die Tiere so lange überleben).
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...sind die meisten Arten der Tropen. Hier gibt es keine Entwicklungspause, Brut kann zu jedem Zeitpunkt in allen Stadien (Eier, Larven, Puppen) vorhanden sein. Ereignisse wie die Aufzucht von [[Geschlechtstieren]] und [[Schwarmflug|Schwarmflüge]] folgen trotzdem häufig einer gewissen Saisonalität; Einschränkungen in Folge anderweitiger Umweltbedingungen (Regen, Trockenheit) können ebenfalls vorhanden sein. Sobald die Temperatur einen gewissen Schwellenwert unterschreitet sterben die Tiere mangels Anpassungsfähigkeit.
  
===Zu beachten===
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Beispiele:
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*''[[Monomorium pharaonis]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Pheidole sexspinosa]]'' vom Tonga-Archipel<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Tetramorium simillimum]]'' von den Seychellen<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Tetraponera anthracica]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
  
:TROPISCHE Ameisen: Benötigen keine Winterruhe (z.B. Blattschneider, Oecophylla, Pharaoameise u.a.). Manche Arten aus den wechselfeuchten Tropen passen sich allerdings an die Trocken- und Regenzeiten an, ziehen z.B. Geschlechtstiere so auf, dass sie in der Regenzeit schwärmen können, und sind in der heißen Trockenzeit ziemlich inaktiv.  
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===quasi-heterodynamisch===
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Diese Arten ähneln in der Entwicklung der zuvor genannten Kategorie, sind aber eingeschränkt an jahreszeitlichen Temperaturwechsel angepasst. Die Brutentwicklung pausiert, sobald ein artspezifischer Temperatur-Schwellenwert unterschritten wird ([[Quieszenz]], konsekutive [[Dormanz]]) und die Tiere erleiden abhängig von der Stärke der Kälteeinwirkung mehr oder weniger starke Verluste. Sobald eine kalte Phase beendet ist, kann die Brut sofort weiter aufgezogen werden. Die Winterruhe ist hier zur normalen Entwicklung einer Kolonie ''nicht unbedingt nötig''. Diese Form des Jahreszyklus' ist wahrscheinlich gehäuft im subtropischen/mediterranen Klima vertreten.
  
:EINHEIMISCHE Ameisen bzw. Arten aus einem Jahreszeiten-Klima: Benütigen fast ALLE eine Winterruhe bei niedrigen Temperaturen. Werden sie im Winter warm gehalten, kann die Reaktion verschieden ausfallen:
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Beispiele:
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*''[[Linepithema humile]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Monomorium indicum|Monomorium indicum kusnezowi]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Pheidole fervida]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Pheidole pallidula]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Solenopsis invicta]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Solenopsis richteri]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
  
:Z.B. Camponotus ligniperda und C. herculeanus werden auch bei normalen Zimmertemperaturen (um 20°C) inaktiv, fressen kaum noch etwas und hocken dicht gedrängt im Nest, sie haben einen ?endogenen Jahresrhythmus? (B.Hölldobler 1961: Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Rossameisen; Insectes soc. 8, 13-22). Nach Ablauf von 5-6 Monaten werden sie ?von alleine? wieder munter.
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===echt heterodynamisch===
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Diese Arten halten eine "echte" Winterruhe ([[Diapause]], prospektive [[Dormanz]]). Die physiologischen Vorbereitungen im Herbst nehmen bei dieser Gruppe einige Zeit in Anspruch, dafür sind die Tiere an entsprechend niedrige Temperaturen angepasst und es sterben im Vergleich zu den vorher genannten Gruppen so gut wie keine Tiere während der kühlen Jahreszeit. Im Frühjahr dauert es wiederum einige Zeit, bis der Ruhezustand abgelegt ist und die Aufzucht von Brut erneut beginnen kann.
  
:Z.B. Myrmica- und Lasius-Arten: Ohne Überwinterung bleiben sie etwas aktiv, aber ziehen kaum noch Larven auf. Wenn man Geschlechtstiere haben möchte, MÜSSEN deren Larven 4-5 Monate Winterbedingungen haben, ein ?paar Tage? reichen keinesfalls. Da sie zumeist im Boden überwintern, ist eine relativ konstante Temperatur von 8-10°C geeignet, also z.B. Gemüsefach im Kühlschrank. Regelmäßig Feuchtigkeit kontrollieren! Vertrocknen ist die häufigste Ursache für den Tod von Völkern in der Überwinterung, Ersaufen die zweithäufigste. Füttern nicht erforderlich. Überwinterung ist auch nicht ?jederzeit? (etwa im Sommer) möglich: Die Tiere zeigen an, wenn es so weit ist:
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Abhängig von den einleitenden Faktoren werden hier wiederum zwei Untergruppen unterschieden:
:Dann geht die Eiablage zurück, die Larven verpuppen sich nicht mehr, meist erscheinen sie nicht mehr prall, sehen ?verschrumpelt? und faltig aus, die Arbeiterinnen werden ?träge?. Die Winterruhe kann ohne Schaden auf 5-6, ja 8 Monate ausgedehnt werden. Danach LANGSAM über mehrere Tage in höhere Temperaturen bringen, nicht plötzlich von 10°C auf 30°C! ? Ohne Winterruhe gehen die Völker früher oder später einfach ein.
 
  
:Z.B. Leptothorax- und Temnothorax-Arten, die in exponierten Nistgelegenheiten wohnen (Ästchen am Boden oder hoch in Bäumen, in Steinspalten etc.): Sind harten täglichen Temperatur-Rhythmen ausgesetzt (z.B. im Sommer nachts 12-15°C, tags 35-40°C; im Winter nachts minus 10°C, tags bei Sonnenschein plus 15-20°C!). Daran sind sie so angepasst, dass sie ohne diese Rhythmen (und besonders bei Überwinterung in konstanter Temperatur) kaum noch Brut aufziehen. Nach Arten und Artengruppen (jetzt: Gattungen) verschieden. Für T. nylanderi (bewohnt tote Ästchen, hohle Eicheln etc. am schattigen Waldboden) sind konstant + 10°C für 4-5 Monate geeignet. T. unifasciatus (in Sonnen-exponierten Steinspalten, oder auch Totholz) hat sich ein Wechsel von 0°C zu + 10°C (je 12 Stunden) über 4-5 Monate bewährt. Das ist im Haushalt kaum zu schaffen. L.acervorum: Ebenfalls in toten Ästchen am Waldboden, aber Sonnen-exponiert (z.B. trockener, offener Kiefernwald), ist mit einem verkürzten Winter von nur 6 Wochen bei täglichem Wechsel 0 / 10°C ?zufrieden?, übersteht aber auch bis zu 1 Jahr unter solchen Bedingungen und zieht danach reichlich Geschlechtstiere auch aus der übermäßig lange überwinterten Brut auf.
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====exogen-heterodynamisch====
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Eine Diapause ist fakultativ und beginnt mit Verzögerung und in Reaktion auf fallende Temperaturen im Herbst. Verbreitungsschwerpunkt sind die Subtropen/der mediterrane Raum und südliche gemäßigte Klimaten.
  
:Fast alle einheimischen Arten überwintern mit Larven (nicht: Eiern oder Puppen), Ausnahme sind die Waldameisen (Formica), die ohne Brut überwintern. Die Larvalentwicklung dauert z.T. mehr als 1 Jahr, sogar 2 Jahre (manche Leptothorax, Temnothorax, Camponotus), zumindest, wenn daraus Geschlechtstiere werden sollen. Bei Myrmica wird ?fast-brood?= "rapid brood" unterschieden (Entwicklung vom Ei bis zur Arbeiterin innerhalb eines Sommers) von ?slow brood? (Entwicklung von im Spätsommer ? Herbst abgelegten Eiern zu überwinternden Larven, aus denen im folgenden Sommer junge Geschlechtstiere entstehen können; bei ungünstigen Bedingungen wie zu kleinem Volk, zu wenig oder ungeeigneter Nahrung, entstehen auch aus solchen Larven nur Arbeiterinnen und vielleicht ein paar Männchen).
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Beispiele:
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*''[[Messor barbarus]]''<ref name="myrmecofourmis">http://www.myrmecofourmis.com/forum/viewtopic.php?t=5865 - Stand 02.11.2013: Der Ruhemodus von Messor barbarus ist lt. Recherchen in diesem Forum exogen-heterodynamisch. Es wird aber darauf hingewiesen, dass die Tiere von einer Winterruhe profitieren weil sie dann länger leben und die Königin im Frühjahr schneller und häufiger Eier legt.</ref>
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*''[[Monomorium ruzskyi]]'' aus Turkmenistan<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Tapinoma karavaievi]]'' aus Turkmenistan<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Tetramorium jacoti]]'' aus Primorje, Russland<ref name="kipyatkov2001"/>
  
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====endogen-heterodynamisch====
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Eine Diapause ist obligatorisch; die meisten Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in den gemäßigten Klimaten gehören hierzu. Die Brutaufzucht wird begrenzt durch eine Art Sanduhr-Zyklus. Die Winterruhe kann durch Umweltreize verschoben werden, findet aber früher oder später unter jedweden Bedingungen statt und wird von einer "inneren Uhr" eingeleitet und beendet.
  
:[[Wintervorbereitung]]
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Durch die Winterruhe erfolgt bei dieser Gruppe eine "Kälte-Reaktivierung", die die Kolonie in den physiologischen Frühlings-Zustand versetzt und Bedingung für einen neuen Jahreszyklus ist; für diese Arten ist eine Winterruhe zur normalen Entwicklung daher ''unbedingt nötig''.
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Beispiele:
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{| border="0" cellpadding="0" cellspacing="0" align="center"
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|valign="top" width="30%"|
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*''[[Aphaenogaster sinensis]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Camponotus aethiops]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Camponotus herculeanus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Camponotus japonicus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Camponotus ligniperdus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Camponotus pennsylvanicus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Camponotus vagus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Cataglyphis cursor]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Formica aquilonia]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Formica polyctena]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Formica ulkei]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Harpagoxenus sublaevis]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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*''[[Lasius niger]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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|valign="top" width="30%"|
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*''[[Lepisiota semenovi]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Leptothorax acervorum]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Manica rubida]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Messor capitatus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Myrmica lobicornis]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Myrmica rubra]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Myrmica ruginodis]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Plagiolepis compressus]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Plagiolepis pygmaea]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Ponera coarctata]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Tapinoma erraticum]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Tapinoma karavaievi]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
 +
*''[[Temnothorax nylanderi]]''<ref name="kipyatkov2001"/>
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|-
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|}
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== Camponotus: Zu der wichtigen Arbeit von B. Hölldobler ==
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folgt hier eine Zusammenfassung<ref>Hölldobler, B. (1961): Temperaturunabhaengige Rhythmische Erscheinungen bei Rossameisenkolonien (''Camponotus ligniperda'' Latr. und ''Camponotus herculeanus'' L.). (Hym. Form.). Insectes Sociaux 8, 1961, 13 - 22</ref>:
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Es konnten bei ''Camponotus ligniperdus'' und ''Camponotus herculeanus'' einige temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen beobachtet werden, über die in vorliegender Arbeit berichtet wurde.
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# Das Abdichten des Nestes ist bei ''Camponotus herculeanus'' auch bei höheren Temperaturen während der Winterzeit zu beobachten (Eidmann, 1942<ref>Eidmann H. 1943: Die Überwinterung der Ameisen; Z.  Morph.  u.  Oek. d. Tiere,  39, 217-275</ref>), bei ''Camponotus ligniperdus'' nicht; es handelt sich damit bei ''C. herculeanus'' um einen obligatorischen Nestverschluss.
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# ''Camponotus ligniperdus'' und ''Camponotus herculeanus'' bilden während der Winterszeit auch bei höheren Temperaturen eine Wintertraube.
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# Das Ruhelarvenstadium wird auch bei höheren Temperaturen eingehalten, dieses Larvenstadium ist sehr kälteresistent. Es erhält bei höheren Temperaturen Erhaltungsfutter. 
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In '''Hölldobler & Wilson (1990) „The Ants“''' ist das Thema ebenfalls abgehandelt (S. 176-177). Ich (A. B.) übersetze die wesentlichen Teile zur Überwinterung. Sie beziehen sich mehr auf ''Camponotus herculeanus'' als auf ''C. ligniperdus'':
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''C. herculeanus'' produziert Männchen und Weibchen sowie Arbeiterinnen im Spätsommer. Die jungen Arbeiterinnen bleiben mit den jungen Geschlechtstieren nahe beieinander, die Arbeiterinnen füttern die Geschlechtstiere mit Futter, das sie von heimkehrenden Futtersammlerinnen bekommen. Sowohl Jungarbeiterinnen als auch Geschlechtstiere akkumulieren Fettreserven gegen Ende des Sommers. Zur selben Zeit legt die alte Königin eine Anzahl Spätsommer-Eier, die schlüpfen und sich bis zum 2. Larvenstadium entwickeln, bevor die Kolonie in Winterruhe geht. Diese inaktive Phase beruht auf einer echten, physiologischen Diapause, da sie auch fortgesetzt wird, wenn die Kolonie in ein Labor mit 22-25 Grad C verbracht wird (wohl aus dem Freiland – A.B.).
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Ende Januar oder Anfang Februar hatten sie genügend Kälte erfahren (im Freiland – A.B.) so dass die Diapause gebrochen wird. Wenn die Nesttemperatur unterhalb von 18 Grad C gehalten wird, bleibt die Kolonie relativ inaktiv, und die jungfräulichen Königinnen und Männchen bleiben für ein ganzes zusätzliches Jahr im Nest (nicht ganz klar: Vermutlich gemeint „bis sie insgesamt ein Jahr adult sind“ – A.B.). Aber wenn die Temperatur oberhalb von 22 Grad C gehalten wird, was im Freiland gegen Ende März – Anfang April gewöhnlich der Fall ist, endet die Überwinterungsphase. Die Arbeiterinnen füttern die Jungweibchen weiterhin an, ebenso die überwinterten Larven, die im späten Frühjahr und im Sommer adult werden. Im Mai schließlich ist der Zeitpunkt für die Hochzeitsflüge von ''C. herculeanus'' erreicht.
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(eingestreut in diese Passage sind Angaben über das Verhalten der Männchen, die sich im Spätsommer und Herbst noch an der Futterverteilung beteiligen, dabei auch Futter abgeben (!), was aber nach der Überwinterung aufgegeben wird. Dann bauen sie ihre Fettvorräte ab, transportieren das Sperma aus den Hoden in die Samenblasen, und sind, leichtgewichtig geworden, bereit für den Hochzeitsflug). (A. Buschinger, 12.08.06)
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==Haltung==
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In der [[Haltung]] sollte man Ende September-Anfang Oktober die Ameisen langsam an kalte Temperaturen gewöhnen (z. B. ins Treppenhaus stellen oder andere kühlere Orte) und sie dann in die Winterruhe schicken. Nach 5-6 Monaten, ca. Mitte März, kann man sie wieder an wärmere Temperaturen gewöhnen; die physiologischen Anpassungen an die Wärme nehmen ebenso Zeit in Anspruch wie in die andere Richtung.
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Die Temperatur zur Überwinterung sollte etwa 0-5 °C bei Arten aus gemäßigten Gebieten betragen. Wichtig bei einheimischen Arten ist, dass die Temperatur nicht dauerhaft über ca. 10 °C liegen sollte, da die Ameisen dann wieder aktiv werden und Energie verbrauchen.
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Auch '''mediterrane Arten''' oder Arten die aus einem Jahreszeiten-Klima kommen benötigen eine Winterruhe, allerdings sollten hier die Wintertemperaturen des jeweiligen Heimatlandes, möglichst auch des Herkunftortes, als Vorbild für die Winterruhe dienen. Diese Tiere sind  - wenn das Wetter es zulässt - während der Winterruhe aktiv und [[furagieren]] (in geringerem Maß), ziehen aber keine Brut auf (z. B. ''[[Messor capitatus]]'' im Mittelmeergebiet).
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Eine Fütterung während der Winterruhe ist bei mitteleuropäischen Arten nicht notwendig, da die Ameisen genügend Fettreserven anlegen. Das [[Befeuchtung des Nestes|Befeuchten des Nests]] ist dagegen unbedingt notwendig, da die Ameisen sonst austrocknen.
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=== Empfohlene Ruhezeiten ===
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*mitteleuropäische Arten: Oktober bis März; bei vielen einheimischen Arten kann man die Zeit der Winterruhe verkürzen, auf 4 oder sogar 3 Monate. ABER: Das ist absolut nicht empfehlenswert! Auch nach nur drei Monaten Winterruhe fangen die Königinnen vieler Arten wieder an, Eier zu legen, und es wird wieder Brut aufgezogen, so dass der Eindruck entsteht, es sei alles in Ordnung. Meistens allerdings schwächeln solche Kolonien, manche sterben sogar. Außerdem lässt sich nach zu frühem Auswintern der folgende Sommer nicht beliebig verlängern. Selbst wenn also eine Anfang Januar ausgewinterte Kolonie bis Ende Juni (also nach den üblichen 6 Monate Frühjahrs-, Sommer- und Herbstphase) noch lebt, müsste sie spätestens dann in eine erneute Überwinterung gebracht werden. Es fällt aber den meisten Haltern im Hochsommer doch schwer, die geeigneten Temperaturen für eine langsame Einwinterung zu erzeugen. Man kann eigentlich nur raten: Finger weg von solchen Experimenten, wenn man seine Ameisen wirklich naturnah und über längere Zeit halten möchte!
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*mediterrane Arten: November bis Februar
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*tropische Arten: benötigen keine Winterruhe (z.B. [[Blattschneider]], ''[[Oecophylla]]'', [[Pharaoameise]] u.a.). Manche Arten aus den wechselfeuchten Tropen passen sich allerdings an die Trocken- und Regenzeiten an, ziehen z. B. Geschlechtstiere so auf, dass sie in der Regenzeit schwärmen können, und sind in der heißen Trockenzeit inaktiv.
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===Möglichkeiten der Unterbringung===
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Es gibt einige gut geeignete Orte um mitteleuropäische Ameisenarten zu überwintern, bespielsweise:
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#) der Kühlschrank: hier besteht Vertrocknungsgefahr, zudem sollte eine Anpassung der Temperatur stattfinden (also nicht aus dem beheizten Formikarium in den Kühlschrank stellen oder umgekehrt)
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#) der Balkon/die Terrasse: hier sollten die Tiere gegen Temperaturspitzen (starker Frost/kurzzeitige Erwärmung) abgeschirmt werden; die [[Sonne]] darf nie auf das Überwinterungsbehältnis scheinen
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#) der Keller/die Garage: hier sollten durchgehend Temperaturen unter 10 Grad gewährleistet sein
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Ebenso denkbar als Winterquartiere wären z. B. die Unterbringung in einem Lichtschacht oder an einem schlecht abgedichteten Fenster ohne Sonneneinwirkung.
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===Häufige Fehler in der Haltung===
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Gibt man den Tieren bei einer zwischenzeitlichen Aufwärmung z. B. Honigwasser, werden sie entsprechend wieder empfindlicher gegen Frost. Das kann von Bedeutung sein, wenn man seine Ameisen etwa auf Balkon oder Terrasse überwintert, und wenn doch noch eine strenge Frostperiode kommen sollte. In der Natur können freilebende Ameisen an warmen Tagen auch schon herumlaufen, doch sie finden dann niemals [[Honigtau]], da die [[Trophobiose]]-Partner über den Winter nicht aktiv sein können.
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'''Die zwei häufigsten Gründe des Absterbens einer Ameisenkolonie im Winter''' sind:
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*Austrocknen; dem lässt sich durch eine Unterbringung in einem Gefäß mit z. B. angefeuchtetem Küchenkrepp auf dem Boden entgegenwirken
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*Ertrinken; besonders relevant bei Reagenzglasnestern; diese sollten leicht schräg mit dem [[Wassertank]] nach unten gelagert werden.
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===Auslassen der Winterruhe===
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Ameisen aus gemäßigtem bzw. Arten aus einem Jahreszeiten-Klima benötigen wahrscheinlich fast alle eine Winterruhe bei Temperaturen unter 10 °C. Werden sie im Winter warm gehalten, kann die Reaktion verschieden ausfallen, was im Folgenden für einige Arten erläutert wird. Generelle Folgen einer ausgelassenen Winterruhe sind die fehlende Aufzucht von [[Geschlechtstiere]]n bei vielen Arten und ein nicht zu vermeidender erhöhter Energieverbrauch, der, solange die Tiere keine Nahrung aufnehmen, die Reserven zur Brutaufzucht im Frühjahr schmälert.
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*''[[Camponotus ligniperdus]]'' und ''[[Camponotus herculeanus|C. herculeanus]]'' werden auch bei normalen Zimmertemperaturen (um 20 °C) inaktiv, fressen kaum noch etwas und hocken dicht gedrängt im Nest, sie haben einen endogenen Jahresrhythmus.<ref>B. Hölldobler 1961: Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Rossameisen; Insectes soc. 8, 13-22</ref> Nach Ablauf von 5-6 Monaten werden sie "von alleine" wieder munter, haben inzwischen in der Natur aber niedrige Temperaturen überstanden. Für weitere Einzelheiten siehe unten!
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*''[[Myrmica]]''- und ''[[Lasius]]''-Arten: Ohne Überwinterung bleiben sie etwas aktiv, aber ziehen kaum noch Larven auf. Wenn man Geschlechtstiere haben möchte, müssen deren Larven 4-5 Monate Winterbedingungen haben, ein paar Tage reichen keinesfalls. Da sie zumeist im Boden überwintern, ist eine relativ konstante Temperatur von 8-10 °C geeignet. Ohne Winterruhe gehalten gehen die Völker früher oder später einfach ein.
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*''[[Leptothorax]]''- und ''[[Temnothorax]]''-Arten, die in exponierten Nistgelegenheiten wohnen (Ästchen am Boden oder hoch in Bäumen, in Steinspalten etc.) sind harten täglichen Temperatur-Rhythmen ausgesetzt (z.B. im Sommer nachts 12-15 °C, tags 35-40 °C; im Winter nachts minus 10 °C, tags bei Sonnenschein plus 15-20 °C). Daran sind sie so angepasst, dass sie ohne diese Rhythmen (und besonders bei Überwinterung in konstanter Temperatur) kaum noch Brut aufziehen. Nach Arten und Artengruppen (jetzt: Gattungen) verschieden:
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**Für ''[[Temnothorax nylanderi|T. nylanderi]]'' (bewohnt tote Ästchen, hohle Eicheln etc. am schattigen Waldboden) sind konstant + 10°C für 4-5 Monate geeignet.
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**[[Temnothorax unifasciatus|T. unifasciatus]] (in sonnenexponierten Steinspalten, oder auch [[Totholz]]) hat sich ein Wechsel von 0 °C zu +10 °C (je 12 Stunden) über 4-5 Monate bewährt. Das ist im Haushalt kaum zu schaffen.
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**''L. acervorum'': Ebenfalls in toten Ästchen am Waldboden, aber sonnenexponiert (z.B. trockener, offener Kiefernwald), ist mit einem verkürzten Winter von nur 6 Wochen bei täglichem Wechsel 0/10 °C zufrieden, übersteht aber auch bis zu einem Jahr unter solchen Bedingungen und zieht danach reichlich Geschlechtstiere auch aus der übermäßig lange überwinterten Brut auf.
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*Von der Waldameisen-Art ''[[Formica aquilonia]]'' wurden im Herbst im Freiland gesammelte Arbeiterinnen bei +1 und +7 °C überwintert. Es stellte sich heraus, dass in der Gruppe der wärmer überwinterten Tiere der Fettkörperschwund größer war (wegen höherem Energiebedarf) und die Sterblichkeit höher lag als in der Vergleichsgruppe.<ref>J. Sorvari, M.-K. Haatanen, S.-R. Vesterlund 2011: Combined effects of overwintering temperature and habitat degradation on the survival of boreal wood ant; J Insect Conserv (2011) 15:727–731</ref>
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===Falscher Gebrauch der Bezeichnung "Winterruhe"===
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Teilweise wird der Begriff [[Winterruhe]] irreführend gebraucht. Eine kurze Abkühlung ist keine Winterruhe, da die Winterruhe einen Zeitraum längerer Abkühlung mit Stoffwechsel-Anpassungen darstellt, in dem die Ameisen (bei mitteleuropäischen Arten) 4 bis 6 Monate bei niedrigen Temperaturen verbringen.
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Als Beispiel ist in einem Forum zu lesen, dass Ameisen (''[[Camponotus ligniperdus]]'') "nochmals in die Winterruhe befördert" wurden:
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''Nach 3 Minuten wurden sie von mir raus geholt und in eine größere Box (30cmx25cm) gelegt. Die Arbeiterinnen ohne Königin zogen nach ein paar Minuten in das andere Reagenzglas, wo die eine Königin war.''
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''Bei Lasius niger konnte ich beobachten, dass eine Gründerkönigin -8 Arbeiterinnen gerne annimmt. Auch die Arbeiterinnen habe ich voher noch einmal in die Winterruhe getan und sie nach wenigen Minuten wieder raus geholt und dann zur Königin gesetzt.''
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Tatsächlich wurden die Tiere nur kurzzeitig, für ca. 3 Minuten, abgekühlt, um Ameisen aus zwei Völkern vereinigen zu können. Das [[Adoption|Zusammenführen]] funktioniert manchmal, allerdings nicht immer. In jedem Fall ist solch eine kurze Abkühlung '''nicht''' als Winterruhe zu bezeichnen.
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== Siehe auch ==
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*[[Wintervorbereitung]]
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*[[Diskussion:Winterruhe]]
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*[[Ameisen und Temperatur]]
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==Weblinks==
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*[http://www.ameisenforum.de/europ-ische-ameisenarten-allgemeines/34319-hier-ruhen-f-nf-v-lker-lasius-niger.html Freiland-Überwinterung] von ''[[Lasius niger]]'' auf dem Balkon (ameisenforum.de)
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*[http://www.ameisenforum.de/europ-ische-ameisenarten-allgemeines/34342-endogener-exogener-jahresrhythmus.html Forendiskussion endogener/exogener Jahresrhythmus] (ameisenforum.de)
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*[http://ameiseninfos.de/html/lasius_o__winterruhe.html Haltungsbericht] von Lasius niger ohne Winterruhe, ab 2008 mit Fortsetzung (ameiseninfos.de)
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==Einzelnachweise==
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<references/>
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[[Kategorie:Ameisenhaltung]]

Aktuelle Version vom 5. Mai 2018, 18:07 Uhr

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Begründung: unübersichtlich; Neustrukturierung nötig, Unterüberschriften für die einzelnen Arten? --DmdM (Diskussion) 23:55, 3. Mär. 2013 (CET)


Ursprünglich stammen Insekten aus warmen und feuchten Gebieten der Erde, wo der jahreszeitliche Wechsel keine kalten Winter kennt. Die größte Vielfalt von Insektenarten findet sich so auch in tropischen Regenwäldern (von den weltweit gegen 12.000 bekannten Ameisenarten sind nur 111 in Deutschland zu finden).

Um auch in kältere Gebiete der Erde vordringen zu können, mussten Insektenarten Strategien hervorbringen die ihnen ein Überleben in kälteren Jahreszeiten ermöglichen, denn fast alle Insekten sind bis auf wenige Ausnahmen wechselwarm, folgen also mit ihrer Körpertemperatur dem Temperaturverlauf der Umgebung. Diese Eigenschaft ermöglicht Insekten ein schadloses Überdauern von kurzfristigen Temperaturschwankungen, etwa zwischen Tag und Nacht oder bei kürzeren Kaltwetterperioden, während derer die Aktivität zurückgefahren oder ganz eingestellt wird. Während eines Winters in gemäßigten Breiten und vielfach auch im mediterranen Raum sind jedoch zusätzliche Anpassungen nötig, die im Folgenden näher beschrieben werden; vereinfacht werden diese Anpassungen allgemein als Winterruhe bezeichnet. Anders als bei vielen Wespen- und Bienenarten überwintern bei Ameisen nicht nur die (begatteten, jungen) Königinnen, sondern auch die Arbeiterinnen und oft auch die Larven.

Vor- und Nachbereitung der Winterruhe[Bearbeiten]

Vor der Winterruhe entleeren Ameisen den Darm, auch den Kropf, und die Larven verlieren Wasser. Dadurch werden die Körperflüssigkeiten (Hämolymphe und Zellplasma) eingedickt, der Gehalt an Salzen, Glyzerin und anderen niedermolekularen Verbindungen steigt, der Gefrierpunkt der Flüssigkeiten wird herabgesetzt. So überstehen die Ameisen der kühlgemäßgten Klimazonen teilweise Minusgrade im zweistelligen Bereich, ohne durchzufrieren (s. Glysantineffekt im Autokühler).

Fast alle einheimischen Arten überwintern mit Larven (nicht: Eiern oder Puppen), Ausnahme sind alle Waldameisen (Formica), die gänzlich ohne Brut überwintern. Die Larvalentwicklung dauert zum Teil mehr als ein Jahr, sogar zwei Jahre (manche Leptothorax, Temnothorax, Camponotus), zumindest, wenn daraus Geschlechtstiere werden sollen. Bei Myrmica wird fast-brood= "rapid brood" unterschieden (Entwicklung vom Ei bis zur Arbeiterin innerhalb eines Sommers) von slow brood (Entwicklung von im Spätsommer/Herbst abgelegten Eiern zu überwinternden Larven, aus denen im folgenden Sommer junge Geschlechtstiere entstehen können; bei ungünstigen Bedingungen wie zu kleinem Volk, zu wenig oder ungeeigneter Nahrung, entstehen auch aus solchen Larven nur Arbeiterinnen und vielleicht ein paar Männchen).

Steuerung der Winterruhe (exogen u. endogen)[Bearbeiten]

Wann und wie lange Ameisen in die Winterruhe verfallen, wird durch exogene (z. B. Licht, Temperatur, Nahrungsverfügbarkeit) und endogene Einflüsse ("innere Uhr"; Genetik) bestimmt; bei den meisten Arten ist die detaillierte Einflussnahme dieser verschiedenen Faktoren auf die Winterruhe allerdings kaum bis gar nicht untersucht.

Bekannt ist bisher, dass bei den meisten Arten aus gemäßigten Klimaten die exogenen Faktoren eine sehr bedeutende Rolle spielen, so dass es bei einigen Arten (z. B. Leptothorax acervorum) sogar möglich ist, durch verkürzte Temperaturzyklen mehrere "Jahresläufe" innerhalb von 12 Monaten vorzutäuschen. Einige Arten orientieren sich dagegen überwiegend an endogenen Faktoren und verhalten sich weitgehend unabhängig von Außentemperatur und Beleuchtung (z. B. Camponotus ligniperdus, C. herculeanus). Die meisten Arten aus gemäßigtem Klima geraten jedoch (zu ihrem Schaden) aus dem natürlichen Brutaufzucht-Rhythmus, wenn eine Winterruhe nicht durch äußere Faktoren eingeleitet wird.[1]

Einzige Ausnahme scheinen hier die schon genannten Camponotus-Arten zu sein, die auch bei konstanter Temperatur Winterruhe halten. Es sind allerdings keine Untersuchungen bekannt, die die Fruchtbarkeit von Camponotus-Völkern in Abhängigkeit von der Temperatur vergleichen, d. h. eine Absenkung der Temperatur schadet sicher nicht; ebenfalls ist unbekannt, ob und wenn ja, in welchem Maße eine erhöhte Temperatur während der selbständig eingeläuteten Winterruhe den Tieren vielleicht doch nachhaltig schadet.

Kategorisierung nach Jahreszyklus[Bearbeiten]

Diese Kategorisierung folgt einer Arbeit von Kipyatkov.[1]

kontinuierliche Entwicklung/homodynamisch[Bearbeiten]

...sind die meisten Arten der Tropen. Hier gibt es keine Entwicklungspause, Brut kann zu jedem Zeitpunkt in allen Stadien (Eier, Larven, Puppen) vorhanden sein. Ereignisse wie die Aufzucht von Geschlechtstieren und Schwarmflüge folgen trotzdem häufig einer gewissen Saisonalität; Einschränkungen in Folge anderweitiger Umweltbedingungen (Regen, Trockenheit) können ebenfalls vorhanden sein. Sobald die Temperatur einen gewissen Schwellenwert unterschreitet sterben die Tiere mangels Anpassungsfähigkeit.

Beispiele:

quasi-heterodynamisch[Bearbeiten]

Diese Arten ähneln in der Entwicklung der zuvor genannten Kategorie, sind aber eingeschränkt an jahreszeitlichen Temperaturwechsel angepasst. Die Brutentwicklung pausiert, sobald ein artspezifischer Temperatur-Schwellenwert unterschritten wird (Quieszenz, konsekutive Dormanz) und die Tiere erleiden abhängig von der Stärke der Kälteeinwirkung mehr oder weniger starke Verluste. Sobald eine kalte Phase beendet ist, kann die Brut sofort weiter aufgezogen werden. Die Winterruhe ist hier zur normalen Entwicklung einer Kolonie nicht unbedingt nötig. Diese Form des Jahreszyklus' ist wahrscheinlich gehäuft im subtropischen/mediterranen Klima vertreten.

Beispiele:

echt heterodynamisch[Bearbeiten]

Diese Arten halten eine "echte" Winterruhe (Diapause, prospektive Dormanz). Die physiologischen Vorbereitungen im Herbst nehmen bei dieser Gruppe einige Zeit in Anspruch, dafür sind die Tiere an entsprechend niedrige Temperaturen angepasst und es sterben im Vergleich zu den vorher genannten Gruppen so gut wie keine Tiere während der kühlen Jahreszeit. Im Frühjahr dauert es wiederum einige Zeit, bis der Ruhezustand abgelegt ist und die Aufzucht von Brut erneut beginnen kann.

Abhängig von den einleitenden Faktoren werden hier wiederum zwei Untergruppen unterschieden:

exogen-heterodynamisch[Bearbeiten]

Eine Diapause ist fakultativ und beginnt mit Verzögerung und in Reaktion auf fallende Temperaturen im Herbst. Verbreitungsschwerpunkt sind die Subtropen/der mediterrane Raum und südliche gemäßigte Klimaten.

Beispiele:

endogen-heterodynamisch[Bearbeiten]

Eine Diapause ist obligatorisch; die meisten Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in den gemäßigten Klimaten gehören hierzu. Die Brutaufzucht wird begrenzt durch eine Art Sanduhr-Zyklus. Die Winterruhe kann durch Umweltreize verschoben werden, findet aber früher oder später unter jedweden Bedingungen statt und wird von einer "inneren Uhr" eingeleitet und beendet.

Durch die Winterruhe erfolgt bei dieser Gruppe eine "Kälte-Reaktivierung", die die Kolonie in den physiologischen Frühlings-Zustand versetzt und Bedingung für einen neuen Jahreszyklus ist; für diese Arten ist eine Winterruhe zur normalen Entwicklung daher unbedingt nötig.

Beispiele:

Camponotus: Zu der wichtigen Arbeit von B. Hölldobler[Bearbeiten]

folgt hier eine Zusammenfassung[3]:

Es konnten bei Camponotus ligniperdus und Camponotus herculeanus einige temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen beobachtet werden, über die in vorliegender Arbeit berichtet wurde.

  1. Das Abdichten des Nestes ist bei Camponotus herculeanus auch bei höheren Temperaturen während der Winterzeit zu beobachten (Eidmann, 1942[4]), bei Camponotus ligniperdus nicht; es handelt sich damit bei C. herculeanus um einen obligatorischen Nestverschluss.
  2. Camponotus ligniperdus und Camponotus herculeanus bilden während der Winterszeit auch bei höheren Temperaturen eine Wintertraube.
  3. Das Ruhelarvenstadium wird auch bei höheren Temperaturen eingehalten, dieses Larvenstadium ist sehr kälteresistent. Es erhält bei höheren Temperaturen Erhaltungsfutter.

In Hölldobler & Wilson (1990) „The Ants“ ist das Thema ebenfalls abgehandelt (S. 176-177). Ich (A. B.) übersetze die wesentlichen Teile zur Überwinterung. Sie beziehen sich mehr auf Camponotus herculeanus als auf C. ligniperdus: C. herculeanus produziert Männchen und Weibchen sowie Arbeiterinnen im Spätsommer. Die jungen Arbeiterinnen bleiben mit den jungen Geschlechtstieren nahe beieinander, die Arbeiterinnen füttern die Geschlechtstiere mit Futter, das sie von heimkehrenden Futtersammlerinnen bekommen. Sowohl Jungarbeiterinnen als auch Geschlechtstiere akkumulieren Fettreserven gegen Ende des Sommers. Zur selben Zeit legt die alte Königin eine Anzahl Spätsommer-Eier, die schlüpfen und sich bis zum 2. Larvenstadium entwickeln, bevor die Kolonie in Winterruhe geht. Diese inaktive Phase beruht auf einer echten, physiologischen Diapause, da sie auch fortgesetzt wird, wenn die Kolonie in ein Labor mit 22-25 Grad C verbracht wird (wohl aus dem Freiland – A.B.).

Ende Januar oder Anfang Februar hatten sie genügend Kälte erfahren (im Freiland – A.B.) so dass die Diapause gebrochen wird. Wenn die Nesttemperatur unterhalb von 18 Grad C gehalten wird, bleibt die Kolonie relativ inaktiv, und die jungfräulichen Königinnen und Männchen bleiben für ein ganzes zusätzliches Jahr im Nest (nicht ganz klar: Vermutlich gemeint „bis sie insgesamt ein Jahr adult sind“ – A.B.). Aber wenn die Temperatur oberhalb von 22 Grad C gehalten wird, was im Freiland gegen Ende März – Anfang April gewöhnlich der Fall ist, endet die Überwinterungsphase. Die Arbeiterinnen füttern die Jungweibchen weiterhin an, ebenso die überwinterten Larven, die im späten Frühjahr und im Sommer adult werden. Im Mai schließlich ist der Zeitpunkt für die Hochzeitsflüge von C. herculeanus erreicht.

(eingestreut in diese Passage sind Angaben über das Verhalten der Männchen, die sich im Spätsommer und Herbst noch an der Futterverteilung beteiligen, dabei auch Futter abgeben (!), was aber nach der Überwinterung aufgegeben wird. Dann bauen sie ihre Fettvorräte ab, transportieren das Sperma aus den Hoden in die Samenblasen, und sind, leichtgewichtig geworden, bereit für den Hochzeitsflug). (A. Buschinger, 12.08.06)

Haltung[Bearbeiten]

In der Haltung sollte man Ende September-Anfang Oktober die Ameisen langsam an kalte Temperaturen gewöhnen (z. B. ins Treppenhaus stellen oder andere kühlere Orte) und sie dann in die Winterruhe schicken. Nach 5-6 Monaten, ca. Mitte März, kann man sie wieder an wärmere Temperaturen gewöhnen; die physiologischen Anpassungen an die Wärme nehmen ebenso Zeit in Anspruch wie in die andere Richtung.

Die Temperatur zur Überwinterung sollte etwa 0-5 °C bei Arten aus gemäßigten Gebieten betragen. Wichtig bei einheimischen Arten ist, dass die Temperatur nicht dauerhaft über ca. 10 °C liegen sollte, da die Ameisen dann wieder aktiv werden und Energie verbrauchen.

Auch mediterrane Arten oder Arten die aus einem Jahreszeiten-Klima kommen benötigen eine Winterruhe, allerdings sollten hier die Wintertemperaturen des jeweiligen Heimatlandes, möglichst auch des Herkunftortes, als Vorbild für die Winterruhe dienen. Diese Tiere sind - wenn das Wetter es zulässt - während der Winterruhe aktiv und furagieren (in geringerem Maß), ziehen aber keine Brut auf (z. B. Messor capitatus im Mittelmeergebiet).

Eine Fütterung während der Winterruhe ist bei mitteleuropäischen Arten nicht notwendig, da die Ameisen genügend Fettreserven anlegen. Das Befeuchten des Nests ist dagegen unbedingt notwendig, da die Ameisen sonst austrocknen.

Empfohlene Ruhezeiten[Bearbeiten]

  • mitteleuropäische Arten: Oktober bis März; bei vielen einheimischen Arten kann man die Zeit der Winterruhe verkürzen, auf 4 oder sogar 3 Monate. ABER: Das ist absolut nicht empfehlenswert! Auch nach nur drei Monaten Winterruhe fangen die Königinnen vieler Arten wieder an, Eier zu legen, und es wird wieder Brut aufgezogen, so dass der Eindruck entsteht, es sei alles in Ordnung. Meistens allerdings schwächeln solche Kolonien, manche sterben sogar. Außerdem lässt sich nach zu frühem Auswintern der folgende Sommer nicht beliebig verlängern. Selbst wenn also eine Anfang Januar ausgewinterte Kolonie bis Ende Juni (also nach den üblichen 6 Monate Frühjahrs-, Sommer- und Herbstphase) noch lebt, müsste sie spätestens dann in eine erneute Überwinterung gebracht werden. Es fällt aber den meisten Haltern im Hochsommer doch schwer, die geeigneten Temperaturen für eine langsame Einwinterung zu erzeugen. Man kann eigentlich nur raten: Finger weg von solchen Experimenten, wenn man seine Ameisen wirklich naturnah und über längere Zeit halten möchte!
  • mediterrane Arten: November bis Februar
  • tropische Arten: benötigen keine Winterruhe (z.B. Blattschneider, Oecophylla, Pharaoameise u.a.). Manche Arten aus den wechselfeuchten Tropen passen sich allerdings an die Trocken- und Regenzeiten an, ziehen z. B. Geschlechtstiere so auf, dass sie in der Regenzeit schwärmen können, und sind in der heißen Trockenzeit inaktiv.

Möglichkeiten der Unterbringung[Bearbeiten]

Es gibt einige gut geeignete Orte um mitteleuropäische Ameisenarten zu überwintern, bespielsweise:

  1. ) der Kühlschrank: hier besteht Vertrocknungsgefahr, zudem sollte eine Anpassung der Temperatur stattfinden (also nicht aus dem beheizten Formikarium in den Kühlschrank stellen oder umgekehrt)
  2. ) der Balkon/die Terrasse: hier sollten die Tiere gegen Temperaturspitzen (starker Frost/kurzzeitige Erwärmung) abgeschirmt werden; die Sonne darf nie auf das Überwinterungsbehältnis scheinen
  3. ) der Keller/die Garage: hier sollten durchgehend Temperaturen unter 10 Grad gewährleistet sein

Ebenso denkbar als Winterquartiere wären z. B. die Unterbringung in einem Lichtschacht oder an einem schlecht abgedichteten Fenster ohne Sonneneinwirkung.

Häufige Fehler in der Haltung[Bearbeiten]

Gibt man den Tieren bei einer zwischenzeitlichen Aufwärmung z. B. Honigwasser, werden sie entsprechend wieder empfindlicher gegen Frost. Das kann von Bedeutung sein, wenn man seine Ameisen etwa auf Balkon oder Terrasse überwintert, und wenn doch noch eine strenge Frostperiode kommen sollte. In der Natur können freilebende Ameisen an warmen Tagen auch schon herumlaufen, doch sie finden dann niemals Honigtau, da die Trophobiose-Partner über den Winter nicht aktiv sein können.

Die zwei häufigsten Gründe des Absterbens einer Ameisenkolonie im Winter sind:

  • Austrocknen; dem lässt sich durch eine Unterbringung in einem Gefäß mit z. B. angefeuchtetem Küchenkrepp auf dem Boden entgegenwirken
  • Ertrinken; besonders relevant bei Reagenzglasnestern; diese sollten leicht schräg mit dem Wassertank nach unten gelagert werden.

Auslassen der Winterruhe[Bearbeiten]

Ameisen aus gemäßigtem bzw. Arten aus einem Jahreszeiten-Klima benötigen wahrscheinlich fast alle eine Winterruhe bei Temperaturen unter 10 °C. Werden sie im Winter warm gehalten, kann die Reaktion verschieden ausfallen, was im Folgenden für einige Arten erläutert wird. Generelle Folgen einer ausgelassenen Winterruhe sind die fehlende Aufzucht von Geschlechtstieren bei vielen Arten und ein nicht zu vermeidender erhöhter Energieverbrauch, der, solange die Tiere keine Nahrung aufnehmen, die Reserven zur Brutaufzucht im Frühjahr schmälert.

  • Camponotus ligniperdus und C. herculeanus werden auch bei normalen Zimmertemperaturen (um 20 °C) inaktiv, fressen kaum noch etwas und hocken dicht gedrängt im Nest, sie haben einen endogenen Jahresrhythmus.[5] Nach Ablauf von 5-6 Monaten werden sie "von alleine" wieder munter, haben inzwischen in der Natur aber niedrige Temperaturen überstanden. Für weitere Einzelheiten siehe unten!
  • Myrmica- und Lasius-Arten: Ohne Überwinterung bleiben sie etwas aktiv, aber ziehen kaum noch Larven auf. Wenn man Geschlechtstiere haben möchte, müssen deren Larven 4-5 Monate Winterbedingungen haben, ein paar Tage reichen keinesfalls. Da sie zumeist im Boden überwintern, ist eine relativ konstante Temperatur von 8-10 °C geeignet. Ohne Winterruhe gehalten gehen die Völker früher oder später einfach ein.
  • Leptothorax- und Temnothorax-Arten, die in exponierten Nistgelegenheiten wohnen (Ästchen am Boden oder hoch in Bäumen, in Steinspalten etc.) sind harten täglichen Temperatur-Rhythmen ausgesetzt (z.B. im Sommer nachts 12-15 °C, tags 35-40 °C; im Winter nachts minus 10 °C, tags bei Sonnenschein plus 15-20 °C). Daran sind sie so angepasst, dass sie ohne diese Rhythmen (und besonders bei Überwinterung in konstanter Temperatur) kaum noch Brut aufziehen. Nach Arten und Artengruppen (jetzt: Gattungen) verschieden:
    • Für T. nylanderi (bewohnt tote Ästchen, hohle Eicheln etc. am schattigen Waldboden) sind konstant + 10°C für 4-5 Monate geeignet.
    • T. unifasciatus (in sonnenexponierten Steinspalten, oder auch Totholz) hat sich ein Wechsel von 0 °C zu +10 °C (je 12 Stunden) über 4-5 Monate bewährt. Das ist im Haushalt kaum zu schaffen.
    • L. acervorum: Ebenfalls in toten Ästchen am Waldboden, aber sonnenexponiert (z.B. trockener, offener Kiefernwald), ist mit einem verkürzten Winter von nur 6 Wochen bei täglichem Wechsel 0/10 °C zufrieden, übersteht aber auch bis zu einem Jahr unter solchen Bedingungen und zieht danach reichlich Geschlechtstiere auch aus der übermäßig lange überwinterten Brut auf.
  • Von der Waldameisen-Art Formica aquilonia wurden im Herbst im Freiland gesammelte Arbeiterinnen bei +1 und +7 °C überwintert. Es stellte sich heraus, dass in der Gruppe der wärmer überwinterten Tiere der Fettkörperschwund größer war (wegen höherem Energiebedarf) und die Sterblichkeit höher lag als in der Vergleichsgruppe.[6]

Falscher Gebrauch der Bezeichnung "Winterruhe"[Bearbeiten]

Teilweise wird der Begriff Winterruhe irreführend gebraucht. Eine kurze Abkühlung ist keine Winterruhe, da die Winterruhe einen Zeitraum längerer Abkühlung mit Stoffwechsel-Anpassungen darstellt, in dem die Ameisen (bei mitteleuropäischen Arten) 4 bis 6 Monate bei niedrigen Temperaturen verbringen.

Als Beispiel ist in einem Forum zu lesen, dass Ameisen (Camponotus ligniperdus) "nochmals in die Winterruhe befördert" wurden:

Nach 3 Minuten wurden sie von mir raus geholt und in eine größere Box (30cmx25cm) gelegt. Die Arbeiterinnen ohne Königin zogen nach ein paar Minuten in das andere Reagenzglas, wo die eine Königin war. Bei Lasius niger konnte ich beobachten, dass eine Gründerkönigin -8 Arbeiterinnen gerne annimmt. Auch die Arbeiterinnen habe ich voher noch einmal in die Winterruhe getan und sie nach wenigen Minuten wieder raus geholt und dann zur Königin gesetzt.

Tatsächlich wurden die Tiere nur kurzzeitig, für ca. 3 Minuten, abgekühlt, um Ameisen aus zwei Völkern vereinigen zu können. Das Zusammenführen funktioniert manchmal, allerdings nicht immer. In jedem Fall ist solch eine kurze Abkühlung nicht als Winterruhe zu bezeichnen.

Siehe auch[Bearbeiten]

Weblinks[Bearbeiten]

Einzelnachweise[Bearbeiten]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao V. E. Kipyatkov 2001: Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicoidea); Acta Soc. Zool. Bohem. 65: 211-238
  2. ^ http://www.myrmecofourmis.com/forum/viewtopic.php?t=5865 - Stand 02.11.2013: Der Ruhemodus von Messor barbarus ist lt. Recherchen in diesem Forum exogen-heterodynamisch. Es wird aber darauf hingewiesen, dass die Tiere von einer Winterruhe profitieren weil sie dann länger leben und die Königin im Frühjahr schneller und häufiger Eier legt.
  3. ^ Hölldobler, B. (1961): Temperaturunabhaengige Rhythmische Erscheinungen bei Rossameisenkolonien (Camponotus ligniperda Latr. und Camponotus herculeanus L.). (Hym. Form.). Insectes Sociaux 8, 1961, 13 - 22
  4. ^ Eidmann H. 1943: Die Überwinterung der Ameisen; Z. Morph. u. Oek. d. Tiere, 39, 217-275
  5. ^ B. Hölldobler 1961: Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Rossameisen; Insectes soc. 8, 13-22
  6. ^ J. Sorvari, M.-K. Haatanen, S.-R. Vesterlund 2011: Combined effects of overwintering temperature and habitat degradation on the survival of boreal wood ant; J Insect Conserv (2011) 15:727–731